Palestra
OS MELIPONÍNEOS EM PORTUGAL E NA EUROPA
João Pedro Cappas e Sousa, Monte das Paredes - Viana do Alentejo - 7090 Viana do Alentejo - Portugal
RESUMO
A introdução de Meliponíneos na Europa permitiu perceber e descodificar os seus comportamentos e sua evolução.
Os comportamentos dividem-se em Princípios Básicos de Comunicação e Regras Sociais. Estes gozam de universalidade em todos os insetos sociais.
Entende-se por Princípios Básicos de Comunicação:
- A Comunicação Globalizante, a Comunicação de Identidade e a Comunicação Momentânea.
As regras Sociais englobam os seguintes aspectos:
- O Ciclo Biológico da Colônia, o Polimorfismo, a Determinação de Castas, as Obreiras-rainhas, as Inter-castas, as Inter-castas-e-Inter-sexos, a Auto-suficiência e os Ovos.
INTRODUÇÃO
Presentemente estamos a ficar sem abelhas Apis mellífera que nos garantem a polinização das culturas agrícolas e flora selvagem, por causa da Varroose. Por esse motivo, tenho estudado a introdução de Meliponíneos na Europa. Estas abelhas-sem-ferrão são excelentes polinizadoras, pois só elas garantiram esta atividades em toda a América do Sul e Central, antes da introdução das abelhas Apis mellifera neste continente.
A convivência entre estes dois tipos de abelhas sempre foi pacífica porque elas são complementares quanto à polinização dos recursos naturais.
Servem também como destruidoras do pacaro Varroa Jacobsoni, porque cada parasita que se introduza nas suas colônias é eliminado. Aí tudo lhes é desfavorável: a temperatura no ninho é mais baixa, as abelhas têm fortes mandíbulas cortantes, as células de crias estão sempre fechadas (operculadas desde a postura); além disso fazem uma armadilha com própolis extremamente viscoso onde ficam colados os seus inimigos. Por todas estas razões, é útil ter colmeais mistos de Apis com Meliponineos.
COLMÉIA "MODELO CAPPAS"
O autor, para criar Meliponíneos em Portugal, teve de criar uma colméia adaptada às necessidades destas abelhas sociais no seu novo meio. Após 2 anos de vivência dos Meliponíneos no país, apercebi-me de todas as alterações dinâmicas a que são sujeitas as estruturas do ninho no decorrer do ciclo anual para a elaboração de uma colméia apropriada. Inspirando-me na colméia "Modelo Baiano" surgio o "Modelo Cappas", que apresenta regiões de abrigo em cortiça, em locais estratégicos que melhoram o "invernador" da colônia. Além de ser uma colméia, é um instrumento adaptado para a investigação e demonstrações didáticas quando apresenta os visores (lateral e tampa). Para a espécie Plebéia remota, a colméia "Cappas" já está adaptada e aperfeiçoada, encontrando-se ainda em estudo para Tetragonisca engustula e Melípona quadrifasciata.
COMO VIVEM AS TRIGONAS (Plebéia remota) EM PORTUGAL
A construção dos favos de cria recomeça entre abril-maio, terminando este em outubro. A saída das abelhas para a coleta tem lugar em março-abril. As abelhas novas nascerão nos finais de junho.
O período de enxameação terá lugar nos meses de Verão, em vez da Primavera. Os meses mais prováveis para este fenômeno são junho, julho e agosto. Levam, pelo menos, dois meses para libertar um enxame.
Para suportar a secura do Verão desidratam o mel armazenado na Primavera (mais aquoso). Para tal, abrem os potes, para a água se evaporar.
O mel fica reduzido a açucares que, no Outono, são re-hidratados para servir de alimento para o Inverno. (Isto acontece quando a colônia não tem néctar em abundancia, por falta de recursos ou pela desativação das campeiras).
Nas lixeiras são criados fungos brancos que neutralizam a flora patogênica aí existente. Estes são propagados pelas abelhas que infestam as novas lixeiras com bolas de lixo ricas em fungos, dando-lhe um trabalho semelhante às térmitas criadoras de cogumelos (Bellicositermes).
Quando a hibernar, uma colônia média consome 2ml de mel(um pote) em 8 dias. (0,25ml/dia)
As obreiras que hibernam vivem mais de 8 meses. Nos meses de janeiro a abril não existe criação nas colônias, estando a colônia a viver no seu "Invernador". Este é um local abrigado constituído por um invólucro de paredes grossas de cerume que se encontra junto aos potes de alimento.
Estas abelhas quando isoladas, sobrevivem a temperaturas baixas mortais para as Apis mellifera nas mesmas condições.
Geralmente saem para coletar quando a temperatura exterior é de 15C / 16C, podendo sair do ninho com 9C.
São excelentes polinizadoras da flora européia, chegando a carregar grandes quantidades de pólen de uma só vez, apesar do seu diminuto tamanho 2 ¾ mm a 4 mm. (conseguem trazer tanto pólen como uma pata de Apis mellifera)
Em Portugal chegam a encher por dia, uma média de 5 potes de mel quando todas as condições são favoráveis. )Colônia com 400 campeiras a 100 "amas").
Na Europa, por o Inverno ser úmido, pode-se alimentar as colônias de Plebéia remota com "Xarope de Pedra" (1/6 - mel de Apis mellifera com 5/6 de açúcar branco).
A interligação das colônias da mesma espécie que se encontram próxima, é muito usual nos Meliponíneos. Este comportamento possibilita o auxílio das colônias fortes às colônias enfraquecidas ou em dificuldade(ex: falta de rainha).
POLIMORFISMO E DETERMINAÇÃO DE CASTAS
No estudo da Trigona Plebéia remota constatei que existe polimorfismo em todas as castas. Surgem rainhas grandes (normais em Trigonini) que nascem de grandes células (alvéolos reais) e rainhas pequenas (Juliani (1967) que nascem de células pequenas, conhecidas por alvéolos de obreiras. Os machos e as obreiras podem ter vários tamanhos distintos na mesma colônia. Os machos e obreiras gigantes(Vera Imperatriz-Fonseca, também viu obreiras gigantes em P. remota, inf. de 1991) nascem das grandes células (alvéolos reais) e possuem o mesmo tamanho das rainhas normais recém-nascidas. Mas também surgem obreiras e machos muito pequenos, do tamanho da Trigona Friesella schrottkyi (Meliponíneo mais pequeno que se conhece), que nascem de células muito pequenas.
Constatei que existe uma relação entre a gordura exterior do abdômen da rainha fisogástrica com o tamanho e o diâmetro dos alvéolos da cria. Designei esta substância oleosa de Feromona Corporal Real.
Esta tabela diz respeito à Comunicação Globalizante
Notar: O Feromona Corporal Real pode ser alto, mas uma obreira grande só poderá fazer uma célula média por causa do tamnho da sua cabeça. (Uma célula pequena para uma construtora grande, é uma célula média)
A rainha fisogástrica pode estar oleosa (cheia de Feromona Corporal Real) e o seu nível deste Feromona na colônia ser baixo ou nulo, porque o Feromona Mandibular Real o neutraliza. Este último é produzido pelas obreiras-rainhas que pertencem à "elite" da colônia.
As Trigonini que apresentam só um tamanho de cédula real (cédulas reais grandes) funcionam como as formigas que não apresentam polimorfismo de castas (ou são obreiras ou rainhas). A este modo radical sem formas intermediárias chamo Tolerância Feromonal de Largo Espectro.
Observei o mesmo fenômeno no Melipinini, Melípona quadrifasciata, mas, como a produção de Feromona Corporal Real nas suas rainhas é bem menor que as dos Trigonini, surgem, por vezes, abelhas com metade do tamanho normal para a espécie. As rainhas que nascem destas cédulas menores são também de menor estatura. (Rainhas Pequenas em Melípona - são rainhas com um tamanho inferior ao normal em Meliponini). Este Fenômeno explica como todas as cédulas do favo de criação em Meliponas se transformaram em cpedulas grandes (do tamanho dos alvéolos reais de Trigonini), dando assim a ilusão que neste grupo de Meliponíneos não existe a construção de alvéolos reais.
Esta tabela diz respeito à Comunicação Globalizante
Notar: Se uma obeira pequena (metade do tamanho) construir um alvéolo de cria, influenciada pelo Feromona Corporal Real médio, o resultado é uma célula pequena de onde nasce um inseto muito pequeno, que será morto pela população por não produzir feromonas na proporção correta. Em casos raros o inseto é aceito na colônia porque a Comunicação Globalizante o permite.
As rainhas morfológicas em Melíponas ficam por esta razão na mesma situação que as rainhas pequenas de Plebéia remota.
O Feromona Corporal Real não é exclusivo destas abelhas, ele está presente nos Bombus (Bombus terrestris), nas formigas (Aphaenogaster senilis), nas térmitas (Sistermes sp.) e nas abelhas de ferrão (Apis mellifera). Este feromona desempenha funções diferentes mesmo entre insetos sociais muito próximos, como por exemplo, duas Trigonini.
O QUE DETERMINA AS CASTAS?
Como é do conhecimento geral, uma concorrente de uma rainha é uma rainha ou individuo com as suas finções feromonais, é o caso das obeiras-rainhas (ex: obreiras poedeiras de Apis Mellifera de uma colônia órfã). O contrário é ilógico. Logo, é a rainha que controla diretamente ou indiretamente a produção das suas rivais.
Nas formigas (Messor spp.) a determinação das castas é ditada por um equilíbrio entre Feromona Mandibular Real e os Feromonas anti-casta.
Uma forte concentração de Feromona Mandibular Real faz as larvas de várias idades deixarem de comer e entrar em pré-pupa (1988). É por este motivo que a primeira geração desta formiga são obreiras ínfimas. O somatório dos feromonas anti-casta das obreiras ínfimas, em confronto com o Feromona Mandibular Real produzido pela rainha, faz com que algumas larvas da segunda geração cresçam mais, dando origem a obreiras pequenas. Assim por diante, surgem todas as formas polifórmicas de obreiras (as maiores são os soldados) até chegar à casta de rainhas aladas. As larvas ao crescer também produzem o Feromona anti-casta o que permite uma regularização das formas de criação garantindo assim o equilíbrio feromonal da colônia. A determinação de castas em Bombus terrestris conforme observei em 1990, nas formigas que tenho estudado, na Apis mellifera e nas vespas (Polistes e Paravespula germanica) funciona dentro do mesmo princípio dito acima.
Nos meliponíneos o feromona real que inibe a formação de casta real é também o Feromona Mandibular Real. Quando este é colocado sobre o alimento larval antes da postura pela "Forma Real", nasce desta célula uma obreira. O tamanho deste indivíduo depende da quantidade larval dentro da célula. Quando o Feromona Mandibular Real é liberado fora da célula, nasce uma rainha morfológica. Este feromona atua direta e indiretamente no ovo ou na larva recém-nascida, retardando a produção de Hormona Juvenil nos corpora allata. A determinação das castas de fêmeas, faz-se segundo a maior ou menor quantidade de Hormona Juvenil presente nas pré-pupas (Velthuis, Lucio Campos e outros, 1975-1976). A elevada quantidade de Hormona Juvenil nas pré-pupas ativa os genes de rainha nos cromossomos, originando assim uma pupa de rainha.
Não existem sempre nascimentos de rainhas virgens nas colônias de Meliponíneos. As rainhas só são produzidas quando os Feromonas reais foram insuficientes para abranger a sociedade. O aparecimento de muitas obreiras-rainhas devolve o Feromona Mandibular Real à colônia, inibindo de novo a formação de indivíduos de casta real. Por esse motivo, as castas reais só aparecem neste intervalo de tempo em que falta p Feromona Mandibular Real. (isto acontece nas Formigas e Vespas).
Esta é uma das razões porque, nos Meliponíneos, existe a "Mortalidade na Fase de Transição"; não se trata de uma doença, mas sim de um reajuste do equilíbrio feromonal da colônia, o que leva as obreiras a abortarem a cria da casta indesejada. A cria de macho é abortada mais cedo, porque elas sabem distinguir os ovos fecundados dos outros. Porém, a cria de fêmeas só se define na fase de transição ou de pré-pupa. Isto acontece com muita freqüência nas formigas e noutros insetos sócias.
O Feromona Mandibular Real para a diferenciação das castas faz parte da Comunicação Momentânea.
OBREIRAS-RAINHAS
A função de um inseto na sua colônia não é imposta pela morfologia ou pela casta a que pertence o inseto, mas sim pelo papel que este desempenha feromonalmente na colônia. Por este motivo, surgem obreiras a desempenhar o papel das rainhas ou rainhas que funcionam e reagem com obreiras. Tive no expositor de parede em 1988-89 uma colônia órfã de Messor bárbara x capitata onde uma "soldado" grande foi fecundada por um macho, pondo ovos fecundados de onde saíram todas as castas de fêmeas na proporção correta (surgiram rainhas aladas). Este "soldado" é tímido e possui corte como uma rainha morfológica. Só pelas suas reações típicas de uma rainha-mãe se diferenciava dos demais soldados da colônia.
Também em 1989 observei uma colônia de Messor sancta onde várias rainhas ficaram retidas. Estas funcionavam como fossem soldados: coletavam sementes, montavam guarda na entrada do formigueiro, chegando a morder os intrusos. (Estas rainhas já não tinham as quatro asas mas sim 3, 2 ou 1). Separei uma dessas rainhas com um grupo de obreiras. Passado pouco tempo, a rainha começou a reagir como uma rainha normal, porém como se isolou para fundar uma colônia, morreu pouco tempo depois por já ter consumido todas as suas reservas alimentares. Estas rainhas, quando retidas, põem ovos alimentares como os soldados.
Tal como nas formigas com polimorfismo, as castas maiores de obreiras de Meliponíneos têm também um período de criação mais longo. Porém, nas Melíponas o período de desenvolvimento das rainhas é mais curto que os das obreiras, para que estas ganhem vantagem na liderança da colônia (evolução adaptativa).
Por este motivo, designo por obreiras-rainhas, o primeiro caso e de rainhas-obreiras, o segundo.
O inseto pertence morfologicamente à primeira casta descrita, mas segrega feromonas da segunda casta descrita.
Trata-se na realidade de uma inter-casta, mas só de ordem feromonal e comportamental. As obreiras-rainhas nos Meliponíneos produzem Feromona Mandibular Real como as rainhas ativas, em vez do Feromona Mandibular de Obreira. Esta conversão de glândulas normais em "glândulas reais" já é conhecida há muito em Apis mellifera, isto sempre acontece em colônias órfãs, quando uma ou várias obreiras poedeiras se tornam em "Forma Real". No caso das rainhas-obreiras, podemos defini-las como rainhas desativadas, porque há sempre a possibilidade de se tornarem em rainhas normais.
As Obreiras-rainhas por produzirem feromonas reais pertencem tal como as rainhas ativas à "Elite" da colônia. Só em sociedades jovens ou em sociedades que apresentam rainhas muito atrativas a "Elite" coincide temporariamente com a rainha-mãe. Mas basta algumas obreiras ficarem sem o feromona real, para que a "Elite" ganhe outros adeptos. A criação na fase de larva e pupa pode, em alguns casos, pertencer à "Elite" para normalizar e estabilizar a colônia. A "Elite" de uma colônia é de caráter dinâmico e, por este motivo, pode ter obreiras-rainhas e, vários estágios de desenvolvimento. Este vai, desde as que podem definir a casta da criação, por produzirem Feromona Mandibular Real, até as que põem ovos fecundados. Já observei isto em Messor spp, Aphaenogaster senilis, Camponotus herculeanus ligniperda, Camponotus sylvaticus, Cataglyphis spp e em Melípona quadrifasciata.
TIPOS DE OBREIRAS ENCONTRADAS NUMA COLÔNIA DE MELIPONÍNEOS
Obreiras Normais
Obreiras comuns - são a grande maioria; não são produtoras de Feromona Mandibular Real, mas produzem Feromona Mandibular de Obreira.
Obreiras-poedeiras- (do ninho) - são obreiras comuns, na fase de alimentadoras, põem os ovos antes da rainha pôr o seu. Os ovos são para a rainha comer. Não voam.
Obreiras-poedeiras (do enxame) - são obreiras alimentadoras de um novo enxame. Voam e tornam-se produtoras de "ovos tróficos" (para a rainha comer) no novo ninho.
Obreiras de "Elite" da Colônia
Obreiras-rainhas - são obreiras produtoras de Feromona Mandibular Real. Esta produção é menor que os das rainhas virgens. Se voarem, são candidatas a formar uma nova colona (enxameagem). Provocam a aglomeração inicial das abelhas no novo ninho.
Obreiras-rainhas (num estágio mais avançado) - são obreiras produtoras de Feromona Mandibular Real que tem a mesma produção que uma rainha virgem ativa. Conseguem atrair os machos para cópula. Têm tecido adiposo por baixo dos anéis do abdômen como uma rainha preparada para acasalar.
Obreiras-rainhas-poedeiras (não fecundadas) põem os ovos depois da rainha e operculam elas mesmas as células, originando cria de macho (ovos de macho). Por vezes, estas põem ovos nas células quando a rainha não faz a postura nelas.
Obreiras-rainhas-poedeiras (não fecundadas) líder - substitui a rainha fisogástrica na colônia. Podem existir rainhas virgens na sociedade que esta lidera.
Obreiras-rainhas-poedeiras-fecundadas - põem ovos de fêmea (podem viver numa colônia com rainha). A obreira em questão coloco o ovo na célula e não opercula sendo esta operculada por outra obreira, como acontece aos ovos postos pelas rainhas fisogástricas.
Obreiras-rainhas-poedeiras-fecundadas-líder - representam a rainha na colônia e põem ovos fecundados.
Os tipos de obreiras descritos foram todos observados em Melípona quadrifasciata. Presentemente falta verificar se em Trigonini as obreiras podem ser fecundadas. Verifiquei que na Trigonini Plebéia remota, uma colônia órfã pode aprisionar uma rainha recém-nascida numa prisão de cerume e mata-la mais tarde, ficando a colônia sem rainha morfológica. Em seu lugar fica uma obreira-rainha líder que com a sua "Elite" governa a sociedade. Na colônia em questão a população permaneceu hibernada por ordem das suas "Formas Reais", atividade comandada normalmente pela rainha morfológica.
Nestas abelhas também encontrei obreiras-rainhas-adiposas como em Melípona quadrifasciata. Se esta obreira adiposa for grande ou gigante e apresentar o seu abdômen inchado, esta assemelha-se a uma rainha fisogástrica de Melípona. Por todos estes fenômenos penso que é possível existir obreiras-rainhas-fecundadas nesta Trigonini.
INTER-CASTAS
Tal como nas colônias de Formicídeos, aparecem nos Meliponíneos inter-castas. Entende-se por inter-castas, os insetos que apresentam morfológicamente características de duas castas do mesmo sexo. Por regra estes indivíduos não segregam feromonas da casta que apresenta menores características.
Para designar estes indivíduos devemos discriminar primeiro a casta mais marcante, seguida da outra que apresenta só vestígios. Usando um traço diagonal para separá-los, destacando-os das inter-castas de ordem puramente feromonal.
Temos assim inter-castas Obreiras/rainhas e Rainhas/Obreiras. Consegui ter muitas inter-castas numa colônia de Melípona quadrifasciata em 1990, porque nela existiam 2 rainhas fisogástricas, que começaram a combater feromonalmente quando a colônia começou a enxamear. Como estas duas rainhas se neutralizaram feromonalmente, apareceu uma terceira rainha fisogástrica. A criação desgovernada pelo desequilíbrio feromonal da colônia originou inter-castas em vários graus de "hibridismo morfológico", o que originou a morte de toda a criação por parte dos adultos. Poucos foram poupados por algum tempo, perecendo a colônia por falta de obreiras normais em número mínimo (A colônia ficou reduzida a 6 obreiras e uma rainha fisogástrica (a mais forte)).
INTER-CASTAS-E-INTER-SEXO
Na colônia em guerra feromonal apareceu um indivíduo Ginandromorfo que apresenta também uma inter-casta. Trata-se de uma inter-casta porque não é uma obreira/macho, mas sim uma rainha/ macho. O seu aspecto é de uma rainha, mas o seu aparato sexual é masculino.
AUTO-SUFUCIÊNCIA
Nos Meliponíneos todos os indivíduos podem viver num sistema autônomo. Assim as obreiras-rainhas e os machos adultos podem viver solitariamente por conta própria. (Os machos trabalham nas colônias em todas as atividades (exceto no ritual de postura)). (Quando adultos e desnecessários no ninho tornam-se insetos totalmente solitários com vida própria). Esta capacidade ainda está muito presente nas rainhas morfológicas. Isto permite ao Meliponicultor criar rainhas de Trigona (Plebéia remota) e de Melípona (M. quadrifasciata) num regime solitário. Consegui em fevereiro de 1992 manter, maturar sexualmente e acasalar uma rainha criada solitariamente de Melípona quadrifasciata. Por este processo, pode-se ter rainhas fecundadas para formar novos enxames ou para a renovação das rainhas velhas e ainda para selecionar raças desejáveis.
A COMUNICAÇÃO NO SEIO DA SOCIEDADE
Em todos os insetos sociais, existem três formas distintas de comunicação:
Comunicação Globalizante
Comunicação de Identidade
Comunicação Momentânea
A Comunicação Globalizante é o resultado de todos os feromonas da colônia e de todos os cheiros aí existentes. Trata-se, pois do valor absoluto dos cheiros dos indivíduos, porque os feromonas antagônicos se neutralizam.Este meio de comunicação é conhecido como o cheiro da colônia. Varia de colônia para colônia porque os seus componentes são diferentes de sociedade para sociedade.
A sua função é informar todos os membros da colônia das "notícias internas". É por este meio que as sociedades sabem do falecimento da rainha-mãe, se têm larvas a comer, se houve baixas em determinadas castas, se está a entrar bastante alimento ...etc.
Depois de uma crise na colônia de insetos vem a expectativa, e logo de seguida há uma reavaliação da situação a partir das alterações do cheiro absoluto, em conseqüência a colônia toma a resolução possível com vista a reequilibrar a sociedade. Por tudo isso, a Comunicação Globalizante é confundida por vezes com a "inteligência social" porque permite um trabalho organizado de grupo.
O ciclo anual da sociedade de insetos é coordenado e orientado pela Comunicação Globalizante. Em Plebéia remota, o ciclo é ditado por dois feromonas: o Feromona Mandibular Real e o Feromona Corporal Real, que são antagônicos.
É também a Comunicação Globalizante que coordena o envelhecimento das abelhas. O Feromona Mandibular Real acelera o envelhecimento e o Feromona Corporal Real retarda-o. Por esse motivo, ao dividir uma colônia de Plebéia remota, a colônia-mãe (sem rainha) tem um envelhecimento acentuado das obreiras, por causa do elevado F.M.R. liberado pelas obreiras-rainhas da "Elite" (em dois dias as obreiras recém-nascidas ficam castanhas). Na colônia-filha (com rainha), o F.C.R. é alto porque o número de obreiras-rainhas foi dividido, o que retarda o envelhecimento das recém-nascidas (levam mais de 8 dias a ficar castanhas, com, F.M.R. normal, observado em 1991).
A Comunicação de Identidade é aquela que informa o "bilhete de identidade" do indivíduo. Esta informação é dada sobre a forma de um conjunto de cheiros que emanam de um indivíduo. Estes cheiros definem a casta, a sua função na colônia e sua idade.
Uma colônia apercebe-se de um indivíduo estranho da mesma espécie, tento pela Comunicação Globalizante como pela Comunicação de Identidade.
A Comunicação Momentânea é a forma de comunicação usada para dialogarem entre si. Usam para isso, uma elaborada seqüência de unidades de significação para construir as suas mensagens. A mesma unidade de significação pode significar coisas diferentes, um exemplo é o Feromona de Nasonov em Apis mellifera que significa "É aqui" quando usada para sinalizar fontes de alimento sem cheiro, "Venham para junto a mim" quando usado para aterragem ou aglomeração de um enxame, "Rainha, o teu ninho é este" ou "Rainha, a tua sociedade é esta" quando usado para sinalizar o ninho, quando a rainha saiu para a cópula, e ainda "Socorro, estou a ficar gelada, junte-se a mim", usado para pedir ajuda, quando uma obreira cai do cacho de hibernação. Neste caso, a unidade de significação muda com o contexto do diálogo.
O uso de intensificadores de mensagens é também usado pelos insetos sociais (ex: Messor spp o alarme é usado para exprimir o número de carregadoras necessárias para a coleta das sementes, 1988). Nas Melíponas (M. q.) na altura da eleição de uma nova rainha, esta usa três modos de fazer propagar o F.M.Real que lhe dará o status de Rainha. O primeiro modo é igual ao processo da rainha de Apis, abre só as mandíbulas; o segundo, a rainha impregna os pelos das patas dianteiras, executa o "sapateado" no ar e levanta a cabeça de mandíbulas abertas, parecendo querer morder as obreiras da corte, estas se põem em atitude de submissão por causa do forte cheiro da F.M.Real; o terceiro processo, o mais disseminador, ela impregna os pelos das obreiras no cimo da cabeça (e, ou) tórax, quando estas se põem em atitude de submissão (a obreira inclina a cabeça à rainha). As obreiras assim cheirosas propagam o cheiro real por toda a população
Os Meliponíneos também podem transmitir uma mesma mensagem com seqüências diferentes de unidade de significação. Por exemplo, em Plebéia remota a ordem de enchimento dos alvéolos pode ser dado por dois feromonas antagônicos:
A rainha dá ordem de enchimento com o F.M.R., ela liberta esse sobre o favo, perto dos alvéolos, em gargalo. (Há muitas maneiras de a rainha deitar este feromona; dentro do alvéolo, mastigando o gargalo, batucando a obreira que está dentro do alvéolo...etc).
A rainha dá ordem de enchimento com a ausência momentânea do F.C.Real. Isto acontece quando existe obreiras-rainhas sobre o favo, ao parar de libertar este feromona no ar, o F.M.Real das obreiras-rainhas desencadeará o enchimento. A rainha neste caso pode estar longe do favo, mas controla tudo.
O F.C.Real é uma substância oleosa, pouco volátil de atividade duradoura. A rainha para ao espalhar no ar, bate as asas de modo a provocar uma corrente de ar que o arrasta para trás dela. As obreiras que estão a levar com esta corrente de ar têm reações específicas. Como irem buscar cerume. Este feromona mantém as obreiras afastadas numa corte, ao redor da rainha.
Quando a rainha-mãe está pouco oleosa os dois primeiros anéis estão algo gordurosos, isto tanto em Trigona (Plebéia) como Melípona (M. q.).
As rainhas de Melípona (M. quadrifasciata) por vezes também batem as asas para espalhar o F.C.Real, mas preferem espalhá-lo andando pelo ninho. Este é espalhado pelo ventre quando a rainha arrasta o seu abdômen ou ainda pelas patas quando esta limpa o Feromona Corporal Real do seu abdômen. (F.C.Real = Feromona de rasto ou de pegada).
O Feromona Mandibular Real, é muito volátil e de curta duração, reage rapidamente. Afasta as obreiras que estão à frente da rainha.
O ritual de postura nos Meliponíneos (Trigona, Melípona) baseia-se em alternâncias de baforadas dos dois feromonas reais (F.M.R. e F.C.R.). Quando o ar esta saturado, por causa da poluição feromonal do ritual de postura, as obreiras correm a bater as asas, não estão a ventilar (Os Meliponíneos ventilam o ninho como as Apis mellifera), mas sim a libertar o Feromona Corporal de Obreira. A referida obreira expõe também o primeiro e segundo anéis do abdômen à corrente de ar produzida pelas asas. Chamo a este feromona de Desodorizante Apaziguador porque neutraliza os dois feromonas Reais em separado ou já neutralizados, permitindo a continuação do ritual de postura. Este igualmente serve também como sinal de alarme e de desibernador em Plebéia remota quando dentro da colméia.
A transmissão de fontes de recursos (de construção ou de alimentação) e de novos lugares fazem também parte da Comunicação Momentânea. Para tal, as abelhas usam "estradas de cheiro" quando voam do recurso para o ninho. O feromona de rasto é o Feromona Corporal da Obreira. Ao voar a corrente de ar passa pelo 1º e 2º anéis do abdômen expostos voluntariamente pelo indivíduo, deixando atrás de si uma estrada odorífica. Ao chegar, a campeira alerta as demais obreiras com sons e correrias. (Observações realizadas em 1955, pelos professores Kerr, Von Frich, M. Lindauer e Esch).
Assim estimuladas elas seguem a trilha certa, porque o cheiro da flor está presente no rasto. Esta é a razão porque as obreiras cheiram pólen e o corpo da campeira bem sucedida na coleta. As trilhas de enxameagem distinguem-se das demais porque o F.M.R.é também deixado no ar pelas obreiras-rainhas (abelhas de enxame). Ao regressar, as campeiras voam em zigue-zague sobre uma linha reta, a linha perfumada. Este processo foi visto em Plebéia remota e em Melípona quadrifasciata, sendo mais elaborado nesta última. É possível, na altura da enxameação, ver obreiras carregadas de pólen, virem do campo para a colônia-mãe para só aí apanharem a trilha de enxame e deslocarem-se para a colônia-filha. (Mudança de "pista odorífica")
RITUAL DE POSTURA-PADRÃO
O ritual de postura faz parte da Comunicação Momentânea. Designa-se por ritual de postura-padrão, o processo de postura mais comum, numa determinada espécie, em que a rainha esteja a liderar a "Elite" da colônia. (Rainha igual à "Elite"). O ritual de postura é um fenômeno dinâmico, porque varia e evolue de acordo com a Comunicação Globalizante da colônia. Por essa razão, podemos ter muitas colônias da mesma espécie, com rituais de postura bem diferentes. Também pode acontecer que uma Trigona (Plebéia remota) que apresenta posturas em série, (várias células de cria, são trabalhadas todas sincronizadas umas com as outras da mesma série), adote o ritual de postura unitária como em Melípona (M. quadrifasciata), onde há várias células em vários estágios de desenvolvimento, sendo concluída uma de cada vez, por ordem da "Forma Real" (dada pelo F.M.Real). Para isso, basta que o F.C.Real seja baixo em todo o processo do ritual de postura.
O ritual é composto por seqüências de ordens que coordenam os trabalhos do favo de criação em desenvolvimento.
Outras mensagens:
A alternância F.C.Real (construção em cerume) e F.M.Real (buscar alimento larval) muito rápida em forma de "chicotadas de cheiro" origina a seguinte ordem: "Buscar alimento Real!, necessito de comedouros Reais". Entende-se por comedouros reais, células de criação cheias de mel (pouco rico em pólen), que por vezes são operculadas quando todas cheias. Isto acontece porque as obreiras alimentadoras comem mel para depois irem diluir o pólen, sendo contrariadas, nesta altura, com a ordem do F.C.Real.
Variando a percentagem desta mistura de feromonas ao mesmo tempo, a rainha pode alterar a ordem: "Pôr ovos alimentares!, Tenho fome" ou "Só produção de ovos tróficos!" para a ordem "Vão comer pólen para produzirem ovos tróficos!".
Nas outras Trigonini o ritual padrão pode ser diferente; no caso da MOÇA BRANCA (Friseomelitta varia) a rainha liberta o F.C.Real num bater de asas contínuo para dar e manter a ordem de construção de alvéolos d cria, que são em cacho. A rainha manda o cheiro (F.C.Real) para a região onde ela quer que sejam construídas as células. Para tal vira-se de abdômen para essa região. A Plebéia remota liberta o F.C.Real com um bater de asas esporádico que tem a seguinte seqüência: imóvel, bate, pequena pausa, bate, imóvel. Também ela dirige o cheiro (F.C.Real), virando o abdômen.
Como se nota o ritual padrão da Melípona quadrifasciata é uma particularidade do ritual padrão da Trigona (Plebeia remota) em que o F.C.Real é mais baixo. Este fenômeno é bem visível quando em Plebéia remota as obreiras fazem células reais grandes.
Por outro lado, numa colônia órfã irreversível de Plebéia remota, as obreiras usam um ritual idêntico às da M. quadrifasciata, mas com séries numerosas porque o F.C. Real é muito baixo.
RITUAL DE CONSTRUÇÃO DE UMA CÉLULA REAL GRANDE EM TRIGONA (Plebéia remota)
Para aparecer uma célula real grande, tem de existir obreiras-rainhas e destas pelo menos uma desativada do Feromona Corporal Real. Esta é a abelha organizadora dos trabalhos de equipe para a construção do alvéolo grande. Ela, na fase inicial, apodera-se de um fundo (membrana de começo de uma futura célula). Deixa as construtoras depositarem lá a sua carga de cerume e afasta-as com seu F.M.Real (por esse motivo quando surge um alvéolo real grande a série diminui). A coordenadora vai deitando baforadas de F.M. Real dentro da taça elaborada por ela. As outras construtoras para se livrarem do forte cheiro alargam a célula, dando-lhe a forma de um pequeno pote.
A rainha pode nunca participar na célula real grande, deixando mesmo a postura por conta da obreiras-rainhas.
As colônias órfãs também fazem células reais grandes. Destas saem machos gigantes, filhos de obreiras não fecundadas. (Não sei se as obreiras gigantes que nascem destas células reais são filhas de obreiras fecundadas).
De um modo semelhante, as obreiras coordenam a construção de um pote. Para tal as obreiras limitam o fundo com o seu F.M. de Obreira, sobre esta linha é erigido um peloteamento em cerume, que indica às companheiras onde construir a parede do pote. O cheiro do F.M. de Obreira no cerume (este derrete a cera e própolis como em Apis) indica o espaço ou troço que está em construção, servindo de estimulo e orientador da estrutura. Trata-se pois, também da Comunicação Momentânea.
OVOS
A biologia dos Meliponíneos tem mais afinidades com as formigas que com as abelhas Apis. Por exemplo, tal como as formigas Messor spp, Aphaenogaster senilis, Atta spp etc, as Trigonas (por ex: Plebéia remota) têm 3 tipos de ovos: os ovos normais fecundados que originam todas as castas de fêmeas, os ovos normais não fecundados que originam os machos e ainda os ovos alimentares ou tróficos. Estes não originam cria, servem só como alimentação da "forma real".
Os ovos alimentares típicos, em Plebeia remota são grandes, mas como nas formigas acima citadas, estes podem evoluir para ovos normais e vice-versa. O que obriga os ovos srem tróficos é a existência do F.M.R..
Este Feronoma atua nos ovaríolos dos ovários, degenerando os óvulos (isto é válido para as formigas como para os Meliponíneos). Como todas as castas destes insetos põem ovos numa fase da sua vida, estão sujeitas a esta regra geral. Por isso, em algumas situações as rainhas-mães podem começar a pôr ovos inférteis, que não são mais que ovos tróficos. Isto acontece quando a rainha não lidera a "Elite" da colônia.
AsMeliponas (M. quadrifasciata) são como as formigas Camponotus spp, Cataglyphis etc, não existindo ovos tróficos diferenciados, são os ovos férteis (não fecundados) que servem para a alimentação da "Forma Real".Nestas abelhas os ovos fecundados mesmo colocados pelas obreiras nunca são devorados como os ovos tróficos. Este fato foi observado em Melípona quadrifasciata, nas formigas Messor, Camponotus herculeanus, Camponotus sylvaticus e aphaenogaster senilis.
Por vezes na "Elite" da colônia de M. quadrifasciata, apesar de existir rainha fisogástrica funcional, algumas obreiras fecundadas põem ovos de fêmeas. Estas obreiras-rainhas-poedeiras-fecundadas tal como uma rainha morfológica não operculam a célula onde colocaram o seu ovo fecundado, este trabalho está reservado às obreiras acompanhantes. Quando uma obreira põe um ovo não fecundado esta ou a última a desovar opercula a célula.
Os ovos (férteis) dos Meliponíneos encontram-se sobre o alimento larval líquido, por esse motivo se dermos uma pancada seca na colônia, estes se afogam porque a tenção superficial do líquido é destruída. Ao terceiro dia o pólen encontra-se depositado no fundo da célula (Paulo Nogeira-Neto já tinha verificado a deposição de pólen) (informação pessoal em 1991), por ser mais denso, assim como o líquido mais concentrado em açúcares. Este fato permite o afundamento do ovo quando se rompe a tenção superficial do alimento larval.
EVOLUÇÃO DOS MELIPONÍNEOS
A evolução dos Meliponíneos está presente no ritual da postura. Observei obreiras campeiras de Plebéia remota depositarem as suas cargas de pólen nos alvéolos de cria em vez de o fazerem nos potes de pólen. Trata-se de um comportamento primitivo, característico das abelhas solitárias. Por vezes o "comedouro real" (célula de cria cheia de mel para a alimentação das rainhas) é usado como um pote de mel, ficando o respectivo alvéolo completamente cheio. (Tetragonisca angustula, Plebéia remota, observados em 1990). Estes dois fenômenos esporádicos (por dependerem de um ritual próprio) remonta a um antepassado que não tinha recipientes específicos para o armazenamento de víveres.
Também na última muda, na passagem de pré-pupa a pupa, o inseto toma morfologicamente a configuração atávica dos seus antepassados. Por essa razão em Plebéia remota, a pupa toma inicialmente a formaa de uma vespa primitiva que não representa uma cintura entre o tórax e o abdômen. No decorrer das alterações surge o estrangulamento referido e o abdômen torna-se cônico (possivelmente apresenta um ferrão que se degenera).
Posteriormente apresenta a forma de uma Euglossinae e por fim de uma obreira de Plebéia remota.
Estando este trabalho em processo avançado, tomei conhecimento de alguns trabalhos complementares que reforçam as minhas observações:
"Observações sobre a reprodução dos Meliponíneos"
Warwick Estevam Kerr, Solange Aparecida Brienza de Abreu, Domingos A.G.Oliveira.
Depto. de Biociências, Universidade Federal de Uberlândia, 38 400 - Uberlândia - MG
"Machos e rainhas cão ao alimentador" - Autosuficiência
"...Colônias órfãs têm odor bem diferente (um tanto amoniacal)", - Comunicação Globalizante, em "Estradas de Cheiro".
"Regulação da atividade gênica na determinação de casta nos Apíneos (Apis e Melípona)
Ana Maria Bonetti.
Departamento de Biociências, Universidade de Uberlândia 38 400 - Uberlândia - MG.
"...zangões obtidos de larvas tratadas com HJ, ficam mais próximos de rainhas do que zangões naturais. Machos adultos resultantes de larvas tratadas apresentam características feminóides..." - Inter-castas-e-inter-sexos.
Igualmente o trabalho de Lúcio Campos "Determinação das Castas em Abelhas da Subfamília Meliponinae" .
Universidade Federal de Viçosa, Dto. Biologia Geral 36 570 - Viçosa, MG, Brasil foca este assunto.
Estes trabalhos foram publicados na Ver. Brás. Genética 15 (1) Supl. 1, 1992.
BIOGRAFIA
Nogueira-Neto,P - A criação de abelhas indígenas sem ferrão, 1970 Editora Chácaras e Quintais
Venthuis, H.H.W., and Sommeijer, M.J.1991 - Roles of Morphogenetic Hormones in Caste Polymorphism in Stingless Bees, edited by A.P. Gupta p. 346-383. Rutgers University Press New Brunswick, New Jersey.
Biolo - Biologia - Parte II, EDART - São Paulo Livraria Editora, 10ª Edição 1977.
A introdução de Meliponíneos na Europa permitiu perceber e descodificar os seus comportamentos e sua evolução.
Os comportamentos dividem-se em Princípios Básicos de Comunicação e Regras Sociais. Estes gozam de universalidade em todos os insetos sociais.
Entende-se por Princípios Básicos de Comunicação:
- A Comunicação Globalizante, a Comunicação de Identidade e a Comunicação Momentânea.
As regras Sociais englobam os seguintes aspectos:
- O Ciclo Biológico da Colônia, o Polimorfismo, a Determinação de Castas, as Obreiras-rainhas, as Inter-castas, as Inter-castas-e-Inter-sexos, a Auto-suficiência e os Ovos.
INTRODUÇÃO
Presentemente estamos a ficar sem abelhas Apis mellífera que nos garantem a polinização das culturas agrícolas e flora selvagem, por causa da Varroose. Por esse motivo, tenho estudado a introdução de Meliponíneos na Europa. Estas abelhas-sem-ferrão são excelentes polinizadoras, pois só elas garantiram esta atividades em toda a América do Sul e Central, antes da introdução das abelhas Apis mellifera neste continente.
A convivência entre estes dois tipos de abelhas sempre foi pacífica porque elas são complementares quanto à polinização dos recursos naturais.
Servem também como destruidoras do pacaro Varroa Jacobsoni, porque cada parasita que se introduza nas suas colônias é eliminado. Aí tudo lhes é desfavorável: a temperatura no ninho é mais baixa, as abelhas têm fortes mandíbulas cortantes, as células de crias estão sempre fechadas (operculadas desde a postura); além disso fazem uma armadilha com própolis extremamente viscoso onde ficam colados os seus inimigos. Por todas estas razões, é útil ter colmeais mistos de Apis com Meliponineos.
COLMÉIA "MODELO CAPPAS"
O autor, para criar Meliponíneos em Portugal, teve de criar uma colméia adaptada às necessidades destas abelhas sociais no seu novo meio. Após 2 anos de vivência dos Meliponíneos no país, apercebi-me de todas as alterações dinâmicas a que são sujeitas as estruturas do ninho no decorrer do ciclo anual para a elaboração de uma colméia apropriada. Inspirando-me na colméia "Modelo Baiano" surgio o "Modelo Cappas", que apresenta regiões de abrigo em cortiça, em locais estratégicos que melhoram o "invernador" da colônia. Além de ser uma colméia, é um instrumento adaptado para a investigação e demonstrações didáticas quando apresenta os visores (lateral e tampa). Para a espécie Plebéia remota, a colméia "Cappas" já está adaptada e aperfeiçoada, encontrando-se ainda em estudo para Tetragonisca engustula e Melípona quadrifasciata.
COMO VIVEM AS TRIGONAS (Plebéia remota) EM PORTUGAL
A construção dos favos de cria recomeça entre abril-maio, terminando este em outubro. A saída das abelhas para a coleta tem lugar em março-abril. As abelhas novas nascerão nos finais de junho.
O período de enxameação terá lugar nos meses de Verão, em vez da Primavera. Os meses mais prováveis para este fenômeno são junho, julho e agosto. Levam, pelo menos, dois meses para libertar um enxame.
Para suportar a secura do Verão desidratam o mel armazenado na Primavera (mais aquoso). Para tal, abrem os potes, para a água se evaporar.
O mel fica reduzido a açucares que, no Outono, são re-hidratados para servir de alimento para o Inverno. (Isto acontece quando a colônia não tem néctar em abundancia, por falta de recursos ou pela desativação das campeiras).
Nas lixeiras são criados fungos brancos que neutralizam a flora patogênica aí existente. Estes são propagados pelas abelhas que infestam as novas lixeiras com bolas de lixo ricas em fungos, dando-lhe um trabalho semelhante às térmitas criadoras de cogumelos (Bellicositermes).
Quando a hibernar, uma colônia média consome 2ml de mel(um pote) em 8 dias. (0,25ml/dia)
As obreiras que hibernam vivem mais de 8 meses. Nos meses de janeiro a abril não existe criação nas colônias, estando a colônia a viver no seu "Invernador". Este é um local abrigado constituído por um invólucro de paredes grossas de cerume que se encontra junto aos potes de alimento.
Estas abelhas quando isoladas, sobrevivem a temperaturas baixas mortais para as Apis mellifera nas mesmas condições.
Geralmente saem para coletar quando a temperatura exterior é de 15C / 16C, podendo sair do ninho com 9C.
São excelentes polinizadoras da flora européia, chegando a carregar grandes quantidades de pólen de uma só vez, apesar do seu diminuto tamanho 2 ¾ mm a 4 mm. (conseguem trazer tanto pólen como uma pata de Apis mellifera)
Em Portugal chegam a encher por dia, uma média de 5 potes de mel quando todas as condições são favoráveis. )Colônia com 400 campeiras a 100 "amas").
Na Europa, por o Inverno ser úmido, pode-se alimentar as colônias de Plebéia remota com "Xarope de Pedra" (1/6 - mel de Apis mellifera com 5/6 de açúcar branco).
A interligação das colônias da mesma espécie que se encontram próxima, é muito usual nos Meliponíneos. Este comportamento possibilita o auxílio das colônias fortes às colônias enfraquecidas ou em dificuldade(ex: falta de rainha).
POLIMORFISMO E DETERMINAÇÃO DE CASTAS
No estudo da Trigona Plebéia remota constatei que existe polimorfismo em todas as castas. Surgem rainhas grandes (normais em Trigonini) que nascem de grandes células (alvéolos reais) e rainhas pequenas (Juliani (1967) que nascem de células pequenas, conhecidas por alvéolos de obreiras. Os machos e as obreiras podem ter vários tamanhos distintos na mesma colônia. Os machos e obreiras gigantes(Vera Imperatriz-Fonseca, também viu obreiras gigantes em P. remota, inf. de 1991) nascem das grandes células (alvéolos reais) e possuem o mesmo tamanho das rainhas normais recém-nascidas. Mas também surgem obreiras e machos muito pequenos, do tamanho da Trigona Friesella schrottkyi (Meliponíneo mais pequeno que se conhece), que nascem de células muito pequenas.
Constatei que existe uma relação entre a gordura exterior do abdômen da rainha fisogástrica com o tamanho e o diâmetro dos alvéolos da cria. Designei esta substância oleosa de Feromona Corporal Real.
Esta tabela diz respeito à Comunicação Globalizante
Notar: O Feromona Corporal Real pode ser alto, mas uma obreira grande só poderá fazer uma célula média por causa do tamnho da sua cabeça. (Uma célula pequena para uma construtora grande, é uma célula média)
A rainha fisogástrica pode estar oleosa (cheia de Feromona Corporal Real) e o seu nível deste Feromona na colônia ser baixo ou nulo, porque o Feromona Mandibular Real o neutraliza. Este último é produzido pelas obreiras-rainhas que pertencem à "elite" da colônia.
As Trigonini que apresentam só um tamanho de cédula real (cédulas reais grandes) funcionam como as formigas que não apresentam polimorfismo de castas (ou são obreiras ou rainhas). A este modo radical sem formas intermediárias chamo Tolerância Feromonal de Largo Espectro.
Observei o mesmo fenômeno no Melipinini, Melípona quadrifasciata, mas, como a produção de Feromona Corporal Real nas suas rainhas é bem menor que as dos Trigonini, surgem, por vezes, abelhas com metade do tamanho normal para a espécie. As rainhas que nascem destas cédulas menores são também de menor estatura. (Rainhas Pequenas em Melípona - são rainhas com um tamanho inferior ao normal em Meliponini). Este Fenômeno explica como todas as cédulas do favo de criação em Meliponas se transformaram em cpedulas grandes (do tamanho dos alvéolos reais de Trigonini), dando assim a ilusão que neste grupo de Meliponíneos não existe a construção de alvéolos reais.
Esta tabela diz respeito à Comunicação Globalizante
Notar: Se uma obeira pequena (metade do tamanho) construir um alvéolo de cria, influenciada pelo Feromona Corporal Real médio, o resultado é uma célula pequena de onde nasce um inseto muito pequeno, que será morto pela população por não produzir feromonas na proporção correta. Em casos raros o inseto é aceito na colônia porque a Comunicação Globalizante o permite.
As rainhas morfológicas em Melíponas ficam por esta razão na mesma situação que as rainhas pequenas de Plebéia remota.
O Feromona Corporal Real não é exclusivo destas abelhas, ele está presente nos Bombus (Bombus terrestris), nas formigas (Aphaenogaster senilis), nas térmitas (Sistermes sp.) e nas abelhas de ferrão (Apis mellifera). Este feromona desempenha funções diferentes mesmo entre insetos sociais muito próximos, como por exemplo, duas Trigonini.
O QUE DETERMINA AS CASTAS?
Como é do conhecimento geral, uma concorrente de uma rainha é uma rainha ou individuo com as suas finções feromonais, é o caso das obeiras-rainhas (ex: obreiras poedeiras de Apis Mellifera de uma colônia órfã). O contrário é ilógico. Logo, é a rainha que controla diretamente ou indiretamente a produção das suas rivais.
Nas formigas (Messor spp.) a determinação das castas é ditada por um equilíbrio entre Feromona Mandibular Real e os Feromonas anti-casta.
Uma forte concentração de Feromona Mandibular Real faz as larvas de várias idades deixarem de comer e entrar em pré-pupa (1988). É por este motivo que a primeira geração desta formiga são obreiras ínfimas. O somatório dos feromonas anti-casta das obreiras ínfimas, em confronto com o Feromona Mandibular Real produzido pela rainha, faz com que algumas larvas da segunda geração cresçam mais, dando origem a obreiras pequenas. Assim por diante, surgem todas as formas polifórmicas de obreiras (as maiores são os soldados) até chegar à casta de rainhas aladas. As larvas ao crescer também produzem o Feromona anti-casta o que permite uma regularização das formas de criação garantindo assim o equilíbrio feromonal da colônia. A determinação de castas em Bombus terrestris conforme observei em 1990, nas formigas que tenho estudado, na Apis mellifera e nas vespas (Polistes e Paravespula germanica) funciona dentro do mesmo princípio dito acima.
Nos meliponíneos o feromona real que inibe a formação de casta real é também o Feromona Mandibular Real. Quando este é colocado sobre o alimento larval antes da postura pela "Forma Real", nasce desta célula uma obreira. O tamanho deste indivíduo depende da quantidade larval dentro da célula. Quando o Feromona Mandibular Real é liberado fora da célula, nasce uma rainha morfológica. Este feromona atua direta e indiretamente no ovo ou na larva recém-nascida, retardando a produção de Hormona Juvenil nos corpora allata. A determinação das castas de fêmeas, faz-se segundo a maior ou menor quantidade de Hormona Juvenil presente nas pré-pupas (Velthuis, Lucio Campos e outros, 1975-1976). A elevada quantidade de Hormona Juvenil nas pré-pupas ativa os genes de rainha nos cromossomos, originando assim uma pupa de rainha.
Não existem sempre nascimentos de rainhas virgens nas colônias de Meliponíneos. As rainhas só são produzidas quando os Feromonas reais foram insuficientes para abranger a sociedade. O aparecimento de muitas obreiras-rainhas devolve o Feromona Mandibular Real à colônia, inibindo de novo a formação de indivíduos de casta real. Por esse motivo, as castas reais só aparecem neste intervalo de tempo em que falta p Feromona Mandibular Real. (isto acontece nas Formigas e Vespas).
Esta é uma das razões porque, nos Meliponíneos, existe a "Mortalidade na Fase de Transição"; não se trata de uma doença, mas sim de um reajuste do equilíbrio feromonal da colônia, o que leva as obreiras a abortarem a cria da casta indesejada. A cria de macho é abortada mais cedo, porque elas sabem distinguir os ovos fecundados dos outros. Porém, a cria de fêmeas só se define na fase de transição ou de pré-pupa. Isto acontece com muita freqüência nas formigas e noutros insetos sócias.
O Feromona Mandibular Real para a diferenciação das castas faz parte da Comunicação Momentânea.
OBREIRAS-RAINHAS
A função de um inseto na sua colônia não é imposta pela morfologia ou pela casta a que pertence o inseto, mas sim pelo papel que este desempenha feromonalmente na colônia. Por este motivo, surgem obreiras a desempenhar o papel das rainhas ou rainhas que funcionam e reagem com obreiras. Tive no expositor de parede em 1988-89 uma colônia órfã de Messor bárbara x capitata onde uma "soldado" grande foi fecundada por um macho, pondo ovos fecundados de onde saíram todas as castas de fêmeas na proporção correta (surgiram rainhas aladas). Este "soldado" é tímido e possui corte como uma rainha morfológica. Só pelas suas reações típicas de uma rainha-mãe se diferenciava dos demais soldados da colônia.
Também em 1989 observei uma colônia de Messor sancta onde várias rainhas ficaram retidas. Estas funcionavam como fossem soldados: coletavam sementes, montavam guarda na entrada do formigueiro, chegando a morder os intrusos. (Estas rainhas já não tinham as quatro asas mas sim 3, 2 ou 1). Separei uma dessas rainhas com um grupo de obreiras. Passado pouco tempo, a rainha começou a reagir como uma rainha normal, porém como se isolou para fundar uma colônia, morreu pouco tempo depois por já ter consumido todas as suas reservas alimentares. Estas rainhas, quando retidas, põem ovos alimentares como os soldados.
Tal como nas formigas com polimorfismo, as castas maiores de obreiras de Meliponíneos têm também um período de criação mais longo. Porém, nas Melíponas o período de desenvolvimento das rainhas é mais curto que os das obreiras, para que estas ganhem vantagem na liderança da colônia (evolução adaptativa).
Por este motivo, designo por obreiras-rainhas, o primeiro caso e de rainhas-obreiras, o segundo.
O inseto pertence morfologicamente à primeira casta descrita, mas segrega feromonas da segunda casta descrita.
Trata-se na realidade de uma inter-casta, mas só de ordem feromonal e comportamental. As obreiras-rainhas nos Meliponíneos produzem Feromona Mandibular Real como as rainhas ativas, em vez do Feromona Mandibular de Obreira. Esta conversão de glândulas normais em "glândulas reais" já é conhecida há muito em Apis mellifera, isto sempre acontece em colônias órfãs, quando uma ou várias obreiras poedeiras se tornam em "Forma Real". No caso das rainhas-obreiras, podemos defini-las como rainhas desativadas, porque há sempre a possibilidade de se tornarem em rainhas normais.
As Obreiras-rainhas por produzirem feromonas reais pertencem tal como as rainhas ativas à "Elite" da colônia. Só em sociedades jovens ou em sociedades que apresentam rainhas muito atrativas a "Elite" coincide temporariamente com a rainha-mãe. Mas basta algumas obreiras ficarem sem o feromona real, para que a "Elite" ganhe outros adeptos. A criação na fase de larva e pupa pode, em alguns casos, pertencer à "Elite" para normalizar e estabilizar a colônia. A "Elite" de uma colônia é de caráter dinâmico e, por este motivo, pode ter obreiras-rainhas e, vários estágios de desenvolvimento. Este vai, desde as que podem definir a casta da criação, por produzirem Feromona Mandibular Real, até as que põem ovos fecundados. Já observei isto em Messor spp, Aphaenogaster senilis, Camponotus herculeanus ligniperda, Camponotus sylvaticus, Cataglyphis spp e em Melípona quadrifasciata.
TIPOS DE OBREIRAS ENCONTRADAS NUMA COLÔNIA DE MELIPONÍNEOS
Obreiras Normais
Obreiras comuns - são a grande maioria; não são produtoras de Feromona Mandibular Real, mas produzem Feromona Mandibular de Obreira.
Obreiras-poedeiras- (do ninho) - são obreiras comuns, na fase de alimentadoras, põem os ovos antes da rainha pôr o seu. Os ovos são para a rainha comer. Não voam.
Obreiras-poedeiras (do enxame) - são obreiras alimentadoras de um novo enxame. Voam e tornam-se produtoras de "ovos tróficos" (para a rainha comer) no novo ninho.
Obreiras de "Elite" da Colônia
Obreiras-rainhas - são obreiras produtoras de Feromona Mandibular Real. Esta produção é menor que os das rainhas virgens. Se voarem, são candidatas a formar uma nova colona (enxameagem). Provocam a aglomeração inicial das abelhas no novo ninho.
Obreiras-rainhas (num estágio mais avançado) - são obreiras produtoras de Feromona Mandibular Real que tem a mesma produção que uma rainha virgem ativa. Conseguem atrair os machos para cópula. Têm tecido adiposo por baixo dos anéis do abdômen como uma rainha preparada para acasalar.
Obreiras-rainhas-poedeiras (não fecundadas) põem os ovos depois da rainha e operculam elas mesmas as células, originando cria de macho (ovos de macho). Por vezes, estas põem ovos nas células quando a rainha não faz a postura nelas.
Obreiras-rainhas-poedeiras (não fecundadas) líder - substitui a rainha fisogástrica na colônia. Podem existir rainhas virgens na sociedade que esta lidera.
Obreiras-rainhas-poedeiras-fecundadas - põem ovos de fêmea (podem viver numa colônia com rainha). A obreira em questão coloco o ovo na célula e não opercula sendo esta operculada por outra obreira, como acontece aos ovos postos pelas rainhas fisogástricas.
Obreiras-rainhas-poedeiras-fecundadas-líder - representam a rainha na colônia e põem ovos fecundados.
Os tipos de obreiras descritos foram todos observados em Melípona quadrifasciata. Presentemente falta verificar se em Trigonini as obreiras podem ser fecundadas. Verifiquei que na Trigonini Plebéia remota, uma colônia órfã pode aprisionar uma rainha recém-nascida numa prisão de cerume e mata-la mais tarde, ficando a colônia sem rainha morfológica. Em seu lugar fica uma obreira-rainha líder que com a sua "Elite" governa a sociedade. Na colônia em questão a população permaneceu hibernada por ordem das suas "Formas Reais", atividade comandada normalmente pela rainha morfológica.
Nestas abelhas também encontrei obreiras-rainhas-adiposas como em Melípona quadrifasciata. Se esta obreira adiposa for grande ou gigante e apresentar o seu abdômen inchado, esta assemelha-se a uma rainha fisogástrica de Melípona. Por todos estes fenômenos penso que é possível existir obreiras-rainhas-fecundadas nesta Trigonini.
INTER-CASTAS
Tal como nas colônias de Formicídeos, aparecem nos Meliponíneos inter-castas. Entende-se por inter-castas, os insetos que apresentam morfológicamente características de duas castas do mesmo sexo. Por regra estes indivíduos não segregam feromonas da casta que apresenta menores características.
Para designar estes indivíduos devemos discriminar primeiro a casta mais marcante, seguida da outra que apresenta só vestígios. Usando um traço diagonal para separá-los, destacando-os das inter-castas de ordem puramente feromonal.
Temos assim inter-castas Obreiras/rainhas e Rainhas/Obreiras. Consegui ter muitas inter-castas numa colônia de Melípona quadrifasciata em 1990, porque nela existiam 2 rainhas fisogástricas, que começaram a combater feromonalmente quando a colônia começou a enxamear. Como estas duas rainhas se neutralizaram feromonalmente, apareceu uma terceira rainha fisogástrica. A criação desgovernada pelo desequilíbrio feromonal da colônia originou inter-castas em vários graus de "hibridismo morfológico", o que originou a morte de toda a criação por parte dos adultos. Poucos foram poupados por algum tempo, perecendo a colônia por falta de obreiras normais em número mínimo (A colônia ficou reduzida a 6 obreiras e uma rainha fisogástrica (a mais forte)).
INTER-CASTAS-E-INTER-SEXO
Na colônia em guerra feromonal apareceu um indivíduo Ginandromorfo que apresenta também uma inter-casta. Trata-se de uma inter-casta porque não é uma obreira/macho, mas sim uma rainha/ macho. O seu aspecto é de uma rainha, mas o seu aparato sexual é masculino.
AUTO-SUFUCIÊNCIA
Nos Meliponíneos todos os indivíduos podem viver num sistema autônomo. Assim as obreiras-rainhas e os machos adultos podem viver solitariamente por conta própria. (Os machos trabalham nas colônias em todas as atividades (exceto no ritual de postura)). (Quando adultos e desnecessários no ninho tornam-se insetos totalmente solitários com vida própria). Esta capacidade ainda está muito presente nas rainhas morfológicas. Isto permite ao Meliponicultor criar rainhas de Trigona (Plebéia remota) e de Melípona (M. quadrifasciata) num regime solitário. Consegui em fevereiro de 1992 manter, maturar sexualmente e acasalar uma rainha criada solitariamente de Melípona quadrifasciata. Por este processo, pode-se ter rainhas fecundadas para formar novos enxames ou para a renovação das rainhas velhas e ainda para selecionar raças desejáveis.
A COMUNICAÇÃO NO SEIO DA SOCIEDADE
Em todos os insetos sociais, existem três formas distintas de comunicação:
Comunicação Globalizante
Comunicação de Identidade
Comunicação Momentânea
A Comunicação Globalizante é o resultado de todos os feromonas da colônia e de todos os cheiros aí existentes. Trata-se, pois do valor absoluto dos cheiros dos indivíduos, porque os feromonas antagônicos se neutralizam.Este meio de comunicação é conhecido como o cheiro da colônia. Varia de colônia para colônia porque os seus componentes são diferentes de sociedade para sociedade.
A sua função é informar todos os membros da colônia das "notícias internas". É por este meio que as sociedades sabem do falecimento da rainha-mãe, se têm larvas a comer, se houve baixas em determinadas castas, se está a entrar bastante alimento ...etc.
Depois de uma crise na colônia de insetos vem a expectativa, e logo de seguida há uma reavaliação da situação a partir das alterações do cheiro absoluto, em conseqüência a colônia toma a resolução possível com vista a reequilibrar a sociedade. Por tudo isso, a Comunicação Globalizante é confundida por vezes com a "inteligência social" porque permite um trabalho organizado de grupo.
O ciclo anual da sociedade de insetos é coordenado e orientado pela Comunicação Globalizante. Em Plebéia remota, o ciclo é ditado por dois feromonas: o Feromona Mandibular Real e o Feromona Corporal Real, que são antagônicos.
É também a Comunicação Globalizante que coordena o envelhecimento das abelhas. O Feromona Mandibular Real acelera o envelhecimento e o Feromona Corporal Real retarda-o. Por esse motivo, ao dividir uma colônia de Plebéia remota, a colônia-mãe (sem rainha) tem um envelhecimento acentuado das obreiras, por causa do elevado F.M.R. liberado pelas obreiras-rainhas da "Elite" (em dois dias as obreiras recém-nascidas ficam castanhas). Na colônia-filha (com rainha), o F.C.R. é alto porque o número de obreiras-rainhas foi dividido, o que retarda o envelhecimento das recém-nascidas (levam mais de 8 dias a ficar castanhas, com, F.M.R. normal, observado em 1991).
A Comunicação de Identidade é aquela que informa o "bilhete de identidade" do indivíduo. Esta informação é dada sobre a forma de um conjunto de cheiros que emanam de um indivíduo. Estes cheiros definem a casta, a sua função na colônia e sua idade.
Uma colônia apercebe-se de um indivíduo estranho da mesma espécie, tento pela Comunicação Globalizante como pela Comunicação de Identidade.
A Comunicação Momentânea é a forma de comunicação usada para dialogarem entre si. Usam para isso, uma elaborada seqüência de unidades de significação para construir as suas mensagens. A mesma unidade de significação pode significar coisas diferentes, um exemplo é o Feromona de Nasonov em Apis mellifera que significa "É aqui" quando usada para sinalizar fontes de alimento sem cheiro, "Venham para junto a mim" quando usado para aterragem ou aglomeração de um enxame, "Rainha, o teu ninho é este" ou "Rainha, a tua sociedade é esta" quando usado para sinalizar o ninho, quando a rainha saiu para a cópula, e ainda "Socorro, estou a ficar gelada, junte-se a mim", usado para pedir ajuda, quando uma obreira cai do cacho de hibernação. Neste caso, a unidade de significação muda com o contexto do diálogo.
O uso de intensificadores de mensagens é também usado pelos insetos sociais (ex: Messor spp o alarme é usado para exprimir o número de carregadoras necessárias para a coleta das sementes, 1988). Nas Melíponas (M. q.) na altura da eleição de uma nova rainha, esta usa três modos de fazer propagar o F.M.Real que lhe dará o status de Rainha. O primeiro modo é igual ao processo da rainha de Apis, abre só as mandíbulas; o segundo, a rainha impregna os pelos das patas dianteiras, executa o "sapateado" no ar e levanta a cabeça de mandíbulas abertas, parecendo querer morder as obreiras da corte, estas se põem em atitude de submissão por causa do forte cheiro da F.M.Real; o terceiro processo, o mais disseminador, ela impregna os pelos das obreiras no cimo da cabeça (e, ou) tórax, quando estas se põem em atitude de submissão (a obreira inclina a cabeça à rainha). As obreiras assim cheirosas propagam o cheiro real por toda a população
Os Meliponíneos também podem transmitir uma mesma mensagem com seqüências diferentes de unidade de significação. Por exemplo, em Plebéia remota a ordem de enchimento dos alvéolos pode ser dado por dois feromonas antagônicos:
A rainha dá ordem de enchimento com o F.M.R., ela liberta esse sobre o favo, perto dos alvéolos, em gargalo. (Há muitas maneiras de a rainha deitar este feromona; dentro do alvéolo, mastigando o gargalo, batucando a obreira que está dentro do alvéolo...etc).
A rainha dá ordem de enchimento com a ausência momentânea do F.C.Real. Isto acontece quando existe obreiras-rainhas sobre o favo, ao parar de libertar este feromona no ar, o F.M.Real das obreiras-rainhas desencadeará o enchimento. A rainha neste caso pode estar longe do favo, mas controla tudo.
O F.C.Real é uma substância oleosa, pouco volátil de atividade duradoura. A rainha para ao espalhar no ar, bate as asas de modo a provocar uma corrente de ar que o arrasta para trás dela. As obreiras que estão a levar com esta corrente de ar têm reações específicas. Como irem buscar cerume. Este feromona mantém as obreiras afastadas numa corte, ao redor da rainha.
Quando a rainha-mãe está pouco oleosa os dois primeiros anéis estão algo gordurosos, isto tanto em Trigona (Plebéia) como Melípona (M. q.).
As rainhas de Melípona (M. quadrifasciata) por vezes também batem as asas para espalhar o F.C.Real, mas preferem espalhá-lo andando pelo ninho. Este é espalhado pelo ventre quando a rainha arrasta o seu abdômen ou ainda pelas patas quando esta limpa o Feromona Corporal Real do seu abdômen. (F.C.Real = Feromona de rasto ou de pegada).
O Feromona Mandibular Real, é muito volátil e de curta duração, reage rapidamente. Afasta as obreiras que estão à frente da rainha.
O ritual de postura nos Meliponíneos (Trigona, Melípona) baseia-se em alternâncias de baforadas dos dois feromonas reais (F.M.R. e F.C.R.). Quando o ar esta saturado, por causa da poluição feromonal do ritual de postura, as obreiras correm a bater as asas, não estão a ventilar (Os Meliponíneos ventilam o ninho como as Apis mellifera), mas sim a libertar o Feromona Corporal de Obreira. A referida obreira expõe também o primeiro e segundo anéis do abdômen à corrente de ar produzida pelas asas. Chamo a este feromona de Desodorizante Apaziguador porque neutraliza os dois feromonas Reais em separado ou já neutralizados, permitindo a continuação do ritual de postura. Este igualmente serve também como sinal de alarme e de desibernador em Plebéia remota quando dentro da colméia.
A transmissão de fontes de recursos (de construção ou de alimentação) e de novos lugares fazem também parte da Comunicação Momentânea. Para tal, as abelhas usam "estradas de cheiro" quando voam do recurso para o ninho. O feromona de rasto é o Feromona Corporal da Obreira. Ao voar a corrente de ar passa pelo 1º e 2º anéis do abdômen expostos voluntariamente pelo indivíduo, deixando atrás de si uma estrada odorífica. Ao chegar, a campeira alerta as demais obreiras com sons e correrias. (Observações realizadas em 1955, pelos professores Kerr, Von Frich, M. Lindauer e Esch).
Assim estimuladas elas seguem a trilha certa, porque o cheiro da flor está presente no rasto. Esta é a razão porque as obreiras cheiram pólen e o corpo da campeira bem sucedida na coleta. As trilhas de enxameagem distinguem-se das demais porque o F.M.R.é também deixado no ar pelas obreiras-rainhas (abelhas de enxame). Ao regressar, as campeiras voam em zigue-zague sobre uma linha reta, a linha perfumada. Este processo foi visto em Plebéia remota e em Melípona quadrifasciata, sendo mais elaborado nesta última. É possível, na altura da enxameação, ver obreiras carregadas de pólen, virem do campo para a colônia-mãe para só aí apanharem a trilha de enxame e deslocarem-se para a colônia-filha. (Mudança de "pista odorífica")
RITUAL DE POSTURA-PADRÃO
O ritual de postura faz parte da Comunicação Momentânea. Designa-se por ritual de postura-padrão, o processo de postura mais comum, numa determinada espécie, em que a rainha esteja a liderar a "Elite" da colônia. (Rainha igual à "Elite"). O ritual de postura é um fenômeno dinâmico, porque varia e evolue de acordo com a Comunicação Globalizante da colônia. Por essa razão, podemos ter muitas colônias da mesma espécie, com rituais de postura bem diferentes. Também pode acontecer que uma Trigona (Plebéia remota) que apresenta posturas em série, (várias células de cria, são trabalhadas todas sincronizadas umas com as outras da mesma série), adote o ritual de postura unitária como em Melípona (M. quadrifasciata), onde há várias células em vários estágios de desenvolvimento, sendo concluída uma de cada vez, por ordem da "Forma Real" (dada pelo F.M.Real). Para isso, basta que o F.C.Real seja baixo em todo o processo do ritual de postura.
O ritual é composto por seqüências de ordens que coordenam os trabalhos do favo de criação em desenvolvimento.
Outras mensagens:
A alternância F.C.Real (construção em cerume) e F.M.Real (buscar alimento larval) muito rápida em forma de "chicotadas de cheiro" origina a seguinte ordem: "Buscar alimento Real!, necessito de comedouros Reais". Entende-se por comedouros reais, células de criação cheias de mel (pouco rico em pólen), que por vezes são operculadas quando todas cheias. Isto acontece porque as obreiras alimentadoras comem mel para depois irem diluir o pólen, sendo contrariadas, nesta altura, com a ordem do F.C.Real.
Variando a percentagem desta mistura de feromonas ao mesmo tempo, a rainha pode alterar a ordem: "Pôr ovos alimentares!, Tenho fome" ou "Só produção de ovos tróficos!" para a ordem "Vão comer pólen para produzirem ovos tróficos!".
Nas outras Trigonini o ritual padrão pode ser diferente; no caso da MOÇA BRANCA (Friseomelitta varia) a rainha liberta o F.C.Real num bater de asas contínuo para dar e manter a ordem de construção de alvéolos d cria, que são em cacho. A rainha manda o cheiro (F.C.Real) para a região onde ela quer que sejam construídas as células. Para tal vira-se de abdômen para essa região. A Plebéia remota liberta o F.C.Real com um bater de asas esporádico que tem a seguinte seqüência: imóvel, bate, pequena pausa, bate, imóvel. Também ela dirige o cheiro (F.C.Real), virando o abdômen.
Como se nota o ritual padrão da Melípona quadrifasciata é uma particularidade do ritual padrão da Trigona (Plebeia remota) em que o F.C.Real é mais baixo. Este fenômeno é bem visível quando em Plebéia remota as obreiras fazem células reais grandes.
Por outro lado, numa colônia órfã irreversível de Plebéia remota, as obreiras usam um ritual idêntico às da M. quadrifasciata, mas com séries numerosas porque o F.C. Real é muito baixo.
RITUAL DE CONSTRUÇÃO DE UMA CÉLULA REAL GRANDE EM TRIGONA (Plebéia remota)
Para aparecer uma célula real grande, tem de existir obreiras-rainhas e destas pelo menos uma desativada do Feromona Corporal Real. Esta é a abelha organizadora dos trabalhos de equipe para a construção do alvéolo grande. Ela, na fase inicial, apodera-se de um fundo (membrana de começo de uma futura célula). Deixa as construtoras depositarem lá a sua carga de cerume e afasta-as com seu F.M.Real (por esse motivo quando surge um alvéolo real grande a série diminui). A coordenadora vai deitando baforadas de F.M. Real dentro da taça elaborada por ela. As outras construtoras para se livrarem do forte cheiro alargam a célula, dando-lhe a forma de um pequeno pote.
A rainha pode nunca participar na célula real grande, deixando mesmo a postura por conta da obreiras-rainhas.
As colônias órfãs também fazem células reais grandes. Destas saem machos gigantes, filhos de obreiras não fecundadas. (Não sei se as obreiras gigantes que nascem destas células reais são filhas de obreiras fecundadas).
De um modo semelhante, as obreiras coordenam a construção de um pote. Para tal as obreiras limitam o fundo com o seu F.M. de Obreira, sobre esta linha é erigido um peloteamento em cerume, que indica às companheiras onde construir a parede do pote. O cheiro do F.M. de Obreira no cerume (este derrete a cera e própolis como em Apis) indica o espaço ou troço que está em construção, servindo de estimulo e orientador da estrutura. Trata-se pois, também da Comunicação Momentânea.
OVOS
A biologia dos Meliponíneos tem mais afinidades com as formigas que com as abelhas Apis. Por exemplo, tal como as formigas Messor spp, Aphaenogaster senilis, Atta spp etc, as Trigonas (por ex: Plebéia remota) têm 3 tipos de ovos: os ovos normais fecundados que originam todas as castas de fêmeas, os ovos normais não fecundados que originam os machos e ainda os ovos alimentares ou tróficos. Estes não originam cria, servem só como alimentação da "forma real".
Os ovos alimentares típicos, em Plebeia remota são grandes, mas como nas formigas acima citadas, estes podem evoluir para ovos normais e vice-versa. O que obriga os ovos srem tróficos é a existência do F.M.R..
Este Feronoma atua nos ovaríolos dos ovários, degenerando os óvulos (isto é válido para as formigas como para os Meliponíneos). Como todas as castas destes insetos põem ovos numa fase da sua vida, estão sujeitas a esta regra geral. Por isso, em algumas situações as rainhas-mães podem começar a pôr ovos inférteis, que não são mais que ovos tróficos. Isto acontece quando a rainha não lidera a "Elite" da colônia.
AsMeliponas (M. quadrifasciata) são como as formigas Camponotus spp, Cataglyphis etc, não existindo ovos tróficos diferenciados, são os ovos férteis (não fecundados) que servem para a alimentação da "Forma Real".Nestas abelhas os ovos fecundados mesmo colocados pelas obreiras nunca são devorados como os ovos tróficos. Este fato foi observado em Melípona quadrifasciata, nas formigas Messor, Camponotus herculeanus, Camponotus sylvaticus e aphaenogaster senilis.
Por vezes na "Elite" da colônia de M. quadrifasciata, apesar de existir rainha fisogástrica funcional, algumas obreiras fecundadas põem ovos de fêmeas. Estas obreiras-rainhas-poedeiras-fecundadas tal como uma rainha morfológica não operculam a célula onde colocaram o seu ovo fecundado, este trabalho está reservado às obreiras acompanhantes. Quando uma obreira põe um ovo não fecundado esta ou a última a desovar opercula a célula.
Os ovos (férteis) dos Meliponíneos encontram-se sobre o alimento larval líquido, por esse motivo se dermos uma pancada seca na colônia, estes se afogam porque a tenção superficial do líquido é destruída. Ao terceiro dia o pólen encontra-se depositado no fundo da célula (Paulo Nogeira-Neto já tinha verificado a deposição de pólen) (informação pessoal em 1991), por ser mais denso, assim como o líquido mais concentrado em açúcares. Este fato permite o afundamento do ovo quando se rompe a tenção superficial do alimento larval.
EVOLUÇÃO DOS MELIPONÍNEOS
A evolução dos Meliponíneos está presente no ritual da postura. Observei obreiras campeiras de Plebéia remota depositarem as suas cargas de pólen nos alvéolos de cria em vez de o fazerem nos potes de pólen. Trata-se de um comportamento primitivo, característico das abelhas solitárias. Por vezes o "comedouro real" (célula de cria cheia de mel para a alimentação das rainhas) é usado como um pote de mel, ficando o respectivo alvéolo completamente cheio. (Tetragonisca angustula, Plebéia remota, observados em 1990). Estes dois fenômenos esporádicos (por dependerem de um ritual próprio) remonta a um antepassado que não tinha recipientes específicos para o armazenamento de víveres.
Também na última muda, na passagem de pré-pupa a pupa, o inseto toma morfologicamente a configuração atávica dos seus antepassados. Por essa razão em Plebéia remota, a pupa toma inicialmente a formaa de uma vespa primitiva que não representa uma cintura entre o tórax e o abdômen. No decorrer das alterações surge o estrangulamento referido e o abdômen torna-se cônico (possivelmente apresenta um ferrão que se degenera).
Posteriormente apresenta a forma de uma Euglossinae e por fim de uma obreira de Plebéia remota.
Estando este trabalho em processo avançado, tomei conhecimento de alguns trabalhos complementares que reforçam as minhas observações:
"Observações sobre a reprodução dos Meliponíneos"
Warwick Estevam Kerr, Solange Aparecida Brienza de Abreu, Domingos A.G.Oliveira.
Depto. de Biociências, Universidade Federal de Uberlândia, 38 400 - Uberlândia - MG
"Machos e rainhas cão ao alimentador" - Autosuficiência
"...Colônias órfãs têm odor bem diferente (um tanto amoniacal)", - Comunicação Globalizante, em "Estradas de Cheiro".
"Regulação da atividade gênica na determinação de casta nos Apíneos (Apis e Melípona)
Ana Maria Bonetti.
Departamento de Biociências, Universidade de Uberlândia 38 400 - Uberlândia - MG.
"...zangões obtidos de larvas tratadas com HJ, ficam mais próximos de rainhas do que zangões naturais. Machos adultos resultantes de larvas tratadas apresentam características feminóides..." - Inter-castas-e-inter-sexos.
Igualmente o trabalho de Lúcio Campos "Determinação das Castas em Abelhas da Subfamília Meliponinae" .
Universidade Federal de Viçosa, Dto. Biologia Geral 36 570 - Viçosa, MG, Brasil foca este assunto.
Estes trabalhos foram publicados na Ver. Brás. Genética 15 (1) Supl. 1, 1992.
BIOGRAFIA
Nogueira-Neto,P - A criação de abelhas indígenas sem ferrão, 1970 Editora Chácaras e Quintais
Venthuis, H.H.W., and Sommeijer, M.J.1991 - Roles of Morphogenetic Hormones in Caste Polymorphism in Stingless Bees, edited by A.P. Gupta p. 346-383. Rutgers University Press New Brunswick, New Jersey.
Biolo - Biologia - Parte II, EDART - São Paulo Livraria Editora, 10ª Edição 1977.
